综述 | 植物3' UTR顺式作用元件网络：调控mRNA命运与下一代作物分子育种的前沿进展

气候变化与土壤退化对全球粮食安全构成了日益严峻的威胁，迫切需要创新与多元化的植物育种策略。植物适应环境依赖于对基因表达的精准且动态调控，而发生在转录水平之外的转录后调控在调控mRNA稳定性、翻译效率及空间定位中发挥着核心作用。

近年来的研究表明，富集在植物mRNA非翻译区（尤其是3' UTR）中的顺式作用元件（CREs），如RNA序列基序、m⁶A 修饰及高级结构等，与RNA结合蛋白等反式作用因子相互作用，构成了基因表达时空调控的关键分子网络。

随着CRISPR/Cas等基因编辑技术和人工智能预测模型的突破，对顺式作用元件进行精细调控已成为作物改良的前沿方向。然而，目前大部分基因编辑育种尝试仍集中在启动子区域，对于mRNA的3' UTR区域顺式作用元件的功能机制及其在育种中的应用仍待系统梳理。

2026年7月20日，华中农业大学Munenori Kitagawa团队在Horticulture Advances上发表了一篇题为“Editing the message: 3′UTR cis-regulatory elements at the nexus of post-transcriptional regulation and crop improvement”的综述文章，系统总结了3' UTR顺式作用元件在转录后调控中的多样化功能，并探讨了利用基因编辑定向工程化3' UTR实现下一代作物精准分子育种的广阔前景。

综述整理

一、植物转录后调控与3' UTR顺式作用元件概述

植物作为固着生物，时刻面临多变的环境胁迫，其生存高度依赖于灵活调节基因表达的能力。

基因表达的调控不仅发生在基因转录阶段，还广泛依赖于mRNA转录后调控。mRNA的3' UTR富集了多种顺式作用元件（CREs），它们与反式作用因子（如RNA结合蛋白RBPs）特异性结合，直接决定了mRNA的降解速率、翻译活性以及空间分布。

随着人工智能预测模型和CRISPR/Cas基因编辑技术的飞速发展，直接对3' UTR中的CREs进行精细修饰与工程化改造，能够突破传统基因敲除或过表达的局限，为实现作物重要农艺性状的精确微调提供了全新的策略与工具。

二、3' UTR顺式作用元件对mRNA稳定性与翻译的调控

3' UTR中的顺式作用元件通过招募特定的RNA结合蛋白、引入转录后修饰或形成特定高级结构，在细胞质内高度动态地控制mRNA的降解与蛋白质合成。

2.1）决定mRNA命运的RNA序列基序

3' UTR中包含多种序列基序（如富含U、富含AU及富含CU的基序等），它们能被特定的RNA结合蛋白（如GRP7/8、PTBs等）特异性识别。

这些蛋白通过竞争性结合或招募脱腺苷化酶复合物与核酸外切酶，动态调节目标mRNA的稳定性或翻译速率，进而精确维持昼夜节律及环境应答等生理过程。

2.2）3' UTR介导调控中的m⁶A 修饰及其结合蛋白

N⁶-甲基腺苷（m⁶A）是植物mRNA上最丰富的化学修饰，显著富集于3' UTR及终止密码子附近。

m⁶A 修饰由甲基转移酶（写入器）催化生成，并由去甲基化酶（擦除器）动态清除，其调控功能主要依赖于阅读器蛋白（如YTH家族蛋白ECT1/2/3/4/8及CPSF30-L）的特异性识别。

阅读器蛋白通过相分离或招募协同因子，在不同细胞区室中调控mRNA稳定性和选择性聚腺苷酸化，平衡植物的免疫防护与生长发育。

2.3）RNA结构元件塑造稳定性与翻译

除了一级序列，3' UTR还能形成复杂的二级和三级高级结构（如茎环结构、RG4s等）,这些RNA高级结构可作为环境感受器，随温度等物理环境改变而发生解折叠或构象转换，直接影响核酸外切酶的招募或翻译阻遏蛋白的结合。

例如冷响应元件CORG1通过3' UTR的RG4结构维系mRNA稳定性，从而增强植物的耐寒性。

2.4）解析与工程化3' UTR顺式作用元件的前景与挑战

结合iCLIP-seq、hyperTRIBE及全基因组RNA结构组学等高分辨率技术，研究人员能够精准定位结合位点与RNA结构。

然而，植物体内3' UTR调控网络的复杂性、细胞类型特异性以及顺式元件之间的协同与竞争机制，仍为人工设计和工程化改造带来挑战。

三、空间转录后调控：局部翻译与mRNA移动性

除了控制表达量与翻译效率，3' UTR还在mRNA的空间分布与长距离信号传输中扮演着“邮政编码”的角色。

3.1）mRNA的细胞亚定位

3' UTR中的特异基序能够引导mRNA定向运输至特定的细胞亚区室（如内质网、叶绿体表面或细胞骨架结合区），并在当地实施局部翻译。

这种机制避免了蛋白质无序扩散，确保了代谢酶或信号因子在特定空间的高浓度积累与高效协同。

3.2）mRNA运输与非细胞自主性移动

部分mRNA可通过筛管在植物器官之间进行长距离跨组织流动（即非细胞自主性mRNA）。

研究表明，3' UTR中的tRNA样结构（TLS）及富含CU的基序是介导mRNA长距离运输的核心顺式元件，它们与特定运输蛋白组装成核糖核蛋白复合物，调控植物的系统性生长与抗逆应答。

四、聚腺苷酸化中的3’端顺式作用元件

选择性聚腺苷酸化（APA）是转录后调控的重要机制，通过改变3' UTR的长度和顺式元件组成来调节mRNA的表达。

3' UTR中的信号序列（如AAUAAA及上游/下游富含U或GU的元素）调控切割与多聚腺苷酸化复合物的组装。

APA产生具有不同3' UTR长度的转录本异构体，进而差异化响应微RNA（miRNA）及RNA结合蛋白的调控，在植物生长发育及应激反应中发挥关键作用。

五、用于作物改良的3' UTR编辑

将对3' UTR顺式作用元件的机制理解转化为育种应用，能够为精准调控作物农艺性状提供多种创新工具。

5.1）基于序列的3' UTR编辑

利用CRISPR/Cas系统靶向敲除或突变3' UTR中的抑制性顺式元件（如不稳定性基序或miRNA结合位点），可以显著提升关键农艺基因的表达量，成功培育出耐寒水稻、矮化水稻及耐盐拟南芥等株系。

此外，采用多路复用sgRNA对3' UTR进行平铺突变筛选，可在不损害基本生长的前提下获得除草剂抗性作物。

5.2）m⁶A 通路作为育种靶点

调控m⁶A 修饰通路关键元件（如ALKBH5/10去甲基化酶或MTA/MTB写入蛋白）是优化作物性状的重要途径。

通过遗传操作或基因编辑调控m⁶A 水平，已成功改善了大豆避荫响应、棉花花期控制以及番茄与猕猴桃果实的成熟速率和香气品质。

5.3）非细胞自主性mRNA作为作物性状工程工具

利用3' UTR中介导长距离运输的顺式元件（如TLS或富含CU的基序），可以构建可移动的传递模块。

例如，将TLS与Cas9/sgRNA融合通过病毒载体递送，可实现基因编辑分子向无病毒新枝的长距离运输，从而获得无转基因残留的编辑植株，或通过花粉磁穿透递送可移动mRNA，实现果实成熟等性状的特异性调控。

总结

3' UTR顺式作用元件作为植物转录后调控的网络枢纽，在基因表达的时空精确调控中发挥着不可替代的作用。随着高通量组学、深度学习预测算法与基因编辑技术的深度融合，针对3' UTR的精准编辑与模块化工程已展示出巨大的应用潜力。未来，克服作用机制的复杂性并拓展多样化作物应用场景，将推动3' UTR编辑成为下一代无转基因、高精细度作物分子育种的重要引擎。